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吉林、黑龍江中國林蛙的生活習(xí)性
在林蛙的生活史中,主要可分為下列三大時期,即森林生活期、冬眠期和繁殖期。
(一)森林生活期
林蛙成蛙,在春季繁殖之后,經(jīng)過短暫的生殖休眠,在5月初即開始進入山林轉(zhuǎn)入夏季森林生活期,直至9月下旬,氣溫降到平均10℃左右結(jié)束。
中國林蛙與青蛙等其它蛙類不同,夏季必須棲息在森林中,進行完全的陸棲生活/在陸棲生活間,從不進入河流或水池。
中國林蛙棲息的森林類型,主要為闊葉林。在東北主要棲息在以樺、柞、楊、榆、椴、槭等樹木為主的雜木林中;針闊混交林也是中國林蛙銑棲息的主要林型.中國林蛙不喜歡棲息在針葉林中,尤其是落葉松樹.這種林下缺少灌木及草本植物層,地面比較干燥,加上松林特殊分泌物,林蛙很難在其中生活.
林蛙不僅對森林的類型有選擇性,對森林的坡向也有一定的選擇性.春季剛進入森林時,林蛙多喜歡棲息在陽坡,而且經(jīng)常在森林邊緣,平緩荒地里活動;到了盛夏季節(jié),林蛙多轉(zhuǎn)移到陰坡,生活在陰坡的森林中,這種生活場所的變更,主要是由于氣候的變化,在盛夏,氣候有時高達30℃左右,在這種情況下,轉(zhuǎn)移至陽坡林下溫度較低,比較涼爽,適宜林蛙的生活.因此,在盛夏季節(jié),陽坡林蛙數(shù)量明顯減少.林蛙只喜歡棲息在山坡上,不喜歡在溝谷水邊或較高的山頂生活.但在坡度較大的地方,或平坦之處,山頂或溝谷也有分布.
林蛙在森林中的活動,是有一定的范圍和規(guī)律的.它的活動范圍是以其冬眠和繁殖的水域為中心,在其四周相對固定的范圍內(nèi)活動,即林蛙夏季的活動場所主要在其冬眠和產(chǎn)卵場四周附近的森林.活動范圍的大小因條件而異,有的可離開冬眠場1000米,有的可遠(yuǎn)離冬眠場2000米,但一般不超過3000米.這主要是由于動物保持其對生存條件的依賴關(guān)系,保持與冬眠場之間的適當(dāng)距離,當(dāng)秋季氣溫下降時,便可以準(zhǔn)時回到冬眠場所越冬.這也是動物長期自然選擇的結(jié)果.如果遠(yuǎn)離冬眠場所,冬季找不到適合的越冬場,將會導(dǎo)致死亡.因此,在自然條件下,林蛙夏季基本上生活在它所冬眠場附近的山林里.
當(dāng)然,也有例外情況,如果在林蛙越冬場附近的山林周圍還有另外的河流,兩條河流相距較近,而且兩河之間的林帶較窄,在這種情況下,林蛙就有可能在秋季下山越冬時進入另外的河流,而不回到其原來的越冬場.林蛙的活動范圍一般不超過3000米,在這個范圍內(nèi)如果有高山,就會成林蛙的天然屏障,絕大多數(shù)林蛙不會越過山嶺,少數(shù)可能越過.如果山嶺距冬眠場很近,而且山嶺不太高,如相對高度不超過200米,在上嶺的另一坡還有河流,在這種情況下,就會有相當(dāng)數(shù)量的林蛙越過山嶺,進入另一條河流.但是,即使在這種情況下,大多數(shù)林蛙還是回到原來的越冬場或產(chǎn)卵場附近的水域越冬,尤其是一年生的幼蛙.
林蛙在森林生活期間,大體可分為三個階段.第一階段為“上山期”,第二階段為“森林生活期”,第三階段為“下山期”.
1 上山期:成蛙從生殖休眠之后,即5月初開始,大約到5月中下旬結(jié)束,歷時20-30天,這一時間為上山期.二年生幼蛙4月末從冬眠河流出來后,在陸地土壤中經(jīng)過短暫休眠,與成蛙同時進入森林.一年生幼蛙從6月中旬變態(tài)之后,15天左右,即廣泛分布于山林之中.
林蛙上山的路線,主要沿植物帶上山,有時也通過農(nóng)田上山.按林蛙的天然本性,喜歡沿潮溫的植物帶上山,如果缺乏植物帶,林蛙只能通過農(nóng)田進入山林.農(nóng)田對林蛙通過十分不利,尤其大片農(nóng)田,對幼蛙更是天然障礙,對遇到干早缺雨天氣,幼蛙很難通過大面積農(nóng)田, 因而過早而死亡.林蛙進入森林即從山腳下向山上移動.
2 森林生活期:以5月中下旬,到8月末為林蛙的森林生活期.在這一時期,林蛙分散棲息在森林各處,主要生活在陰坡的林下.這一時期,即6`7`8三個月,是林蛙攝食最旺盛的時期,也是林蛙一年中主要生長發(fā)育時期。其攝食對象主要是昆蟲及幼蟲,尤以鞘翅目昆蟲居多。
林蛙在森林生活期的活動,與青蛙有所不同。它的攝食時間是在上午10點之前,下午3點之后,夜間不捕食,而是休息。在上午10點與下午3點之間,由于氣溫較高,林蛙基本不活動,而是潛伏在草叢或落葉層下面休息。
3、下山期:從9月份開始,氣溫開始逐漸變冷,當(dāng)氣溫下降到15℃以下,林蛙就開始從山上向山下移動。首先是從較高的山頂向下移動,逐漸山坡上的林蛙也開始向山腳下移動,大約在9月15日左右,大多數(shù)林蛙已經(jīng)移動到山下溝谷,沿河流兩岸的森林草叢甚至附近的農(nóng)田捕食。當(dāng)氣溫下降到10℃左右,林蛙即相續(xù)入水冬眠。
(二)冬眠期
林蛙的冬眠期,從9月下旬,到第二年4月初或4月中旬結(jié)束,長達6個月左右.
林蛙的冬眠主要受溫度變化影響.開始冬眠時,氣溫需在10℃以下,水溫平在10℃左右,高于這個溫度,則林蛙不入河冬眠。
林蛙的冬眠可相對劃分為四個時期,即入河期、散居冬眠期、群居冬眠期和冬眠期。
1.入河期:從9月下旬開始,到10月中旬結(jié)束,為期半個多月。林蛙在這個時期從陸上進入水里過冬。這時的氣溫和水溫均需在10℃以下,否則林蛙不入水冬眠。雖然林蛙的入河期可持續(xù)半個多月,但正常情況下,大批入河時間主要集中在2~3天晚上完成約占林蛙總數(shù)的50%以上。但并非所有的年份林蛙都集中入河冬眠,有的年份,不出現(xiàn)適宜的氣象條件,如不降雨、降雨過早或過晚等,則林蛙集中入河的現(xiàn)象不明顯或不出現(xiàn),而是分散地陸續(xù)入河。
在整個入河期,林蛙在水中的生活是不穩(wěn)定的。水溫高出10℃,林蛙則重新登陸上岸,在岸上活動,甚至于重新開始吃食,或者潛伏在水邊的石塊下面。待溫度下降,林蛙再進入水中生活.實際上,林蛙在這一時期適應(yīng)水陸涼席兩棲的生活方式.
2、散居冬眠期:從10月初開始到11月初結(jié)束,約一個月時間。這一時期的特點是:林蛙分散冬眠廣泛分布于水體各處,無論急流或緩流,深水或淺水,水邊或河心,都有林蛙棲息。但主要還是分散在小河或溪流的較淺水域,大河或深水灣里林蛙數(shù)量較少。
冬眠的林蛙潛伏在各種隱蔽物里,如石塊下、粒間、樹根里或水草間等。林蛙在散居冬眠期是不穩(wěn)定的,經(jīng)常從隱蔽物中出來,變更棲息場所。
3、群居冬眠期:從11月之后到第二年的3月中下旬,工約5個月左右的時間。這一時期,林蛙有明顯的集群現(xiàn)象。集群是林蛙冬眠的特點,是一種特殊的冬眠現(xiàn)象,即集體冬眠。幾十只甚至成百上千只林蛙集中到一個冬眠場所(如樹洞里、大石塊下面的空隙等),相互擁擠,堆積在一塊兒,形成一個林蛙堆或林蛙團。群居冬眠可以看作是動作一種適應(yīng)現(xiàn)象,許多林蛙集中在一起,有利于降低新陳代謝,減少體內(nèi)物質(zhì)和能量消耗,這對保證林蛙安全越冬,保證生殖細(xì)胞發(fā)育成熟,都具有重要的生物學(xué)意義.
群居冬眠并不意味著所有的林蛙全部集群.實際上集群林蛙 是冬眠林蛙中的一部分,有其余大部分林蛙仍處與分散冬眠狀態(tài).
群居冬眠期,林蛙的棲息環(huán)境與散居冬眠似不同.這時的林蛙主要集中在深水區(qū)域或不結(jié)冰的緩水區(qū)域越冬.在通常情況下,林蛙對冬眠的棲息場所有選擇性,能夠比較準(zhǔn)確地找到安全的越冬地點彌補至于因河水干涸而死亡.但在異常的情況下,如特殊干旱缺水的年份,也可能出現(xiàn)因河水凍干,造成林蛙大量被凍死的現(xiàn)象.
林蛙在群居冬眠期與冬眠其它時期不同,這時的林蛙處于深沉的冬眠階段,不經(jīng)人為觸動,不出來游動.擔(dān)當(dāng)人們翻開石塊或觸動蛙體時,林蛙仍能較快地蘇醒過來,并作緩慢游動.
群居冬眠的林蛙群體中,個體位置經(jīng)常變動,常常是外面的蛙到里面,里面的蛙鉆到外面,整個群體處于不斷的變動之中.
4、冬眠活動期:從3月末到4月上旬,約10天左右時間。這一時期的主要特點是從生態(tài)方面看,林蛙處于活動期。冬眠群體分散,分散冬眠的林蛙也從冬眠場所出來,在河里短距離游動。雖然活動,但不上岸,仍然在水中生活。從生理活動方面看,此時雌蛙處于卵期,卵細(xì)胞從卵巢跌落體腔,經(jīng)輸卵管進入子宮:雄性精巢發(fā)育,大量精子發(fā)育成熟,為繁殖期做好生理準(zhǔn)備。林蛙生殖腺的變化,可能是促使其在水里活動的主要因素。
除了水下冬眠,林蛙還可能有地下冬眠的現(xiàn)象,但到現(xiàn)在為止,人們還沒有直接觀察到地下冬眠的林蛙,但是根據(jù)春季產(chǎn)卵的現(xiàn)象,可以判斷林蛙地下冬眠現(xiàn)象的存在。例如,有的地方,發(fā)現(xiàn)林蛙產(chǎn)卵在距離河流很遠(yuǎn)的高山坡上的融雪水洼中。本來河流附近有很多產(chǎn)卵場,林蛙為什么要跑到高山坡上的水洼里產(chǎn)卵?似乎唯一可能的解釋是,這些產(chǎn)卵的林蛙是在附近的地下越冬的,出來之后就近到水洼里產(chǎn)卵。有些年份,秋季河流里林蛙數(shù)量很少,而到春季產(chǎn)卵期,產(chǎn)卵場林蛙的數(shù)量仍然很多,這種現(xiàn)象證明林蛙可能存在地下冬眠方式。
地下冬眠方式,可以認(rèn)為是林蛙的一種特殊的異常的冬眠方式。其原因可能是有于氣候因素的變化引起的。例如,秋季干旱少雨,林蛙難以集中下山入河,或者秋季氣溫突然下降,降大雪冰冷提前出現(xiàn),林蛙來不及下山,被轉(zhuǎn)入地下冬眠。如果寒潮退去之后,氣溫回升,可能有一部分或大部分或全部林蛙從地下出來,下山入河越冬。如果寒流持續(xù)時間較長,林蛙就可能繼續(xù)深入土層并在其中冬眠,但是究竟林蛙如何上土下越冬,現(xiàn)仍然還不清楚。
(三)繁殖期
每年的4月中旬到5月初,約一個月左右的時間,是林蛙出河、配對和產(chǎn)卵的時期,即繁殖期。
春季、隨著溫度的升高,林蛙逐漸解除冬眠而蘇醒過來,從石塊、樹根等隱蔽物下面出來,陸續(xù)登陸進入產(chǎn)卵場。
一般雌蛙多數(shù)順?biāo)欢尉嚯x,然后上岸奔向產(chǎn)卵場。在水流較急的情況下,漂流的距離也要遠(yuǎn)些。雄蛙多數(shù)在水中漂流很短距離就上岸進入產(chǎn)卵場。
1、出河:林蛙不能在其越冬的河流產(chǎn)卵。在生殖期必須從其越冬的河流里出來,轉(zhuǎn)入靜水水泡產(chǎn)卵,這個過程稱為出河階段。
林蛙出河產(chǎn)卵的時間,一般在4月上旬到4月中旬。在遼寧省,林蛙開始出河的時間是4月上旬,即清明節(jié)前后 :在吉林省。林蛙開始出河的時間是4月中旬:在黑龍江省還要推遲幾天,到4月中下旬開始出河出河的結(jié)束時間一般在4月末或5月初,林蛙解除冬眠出河,主要受氣候條件的變化制約。出河的適宜溫度是:氣候5℃以上,水溫3℃以上。
林蛙的出河高峰,一定出現(xiàn)在氣溫較高,氣壓較低,濕度大,無風(fēng)或微風(fēng)的降雨天氣。一般從16點開始,到2點左右結(jié)束。出河高峰是在20-22點之間,24點之后出河數(shù)量寄居減少,2點左右基本結(jié)束。
林蛙的出河方式是,雄性先出河,雌性后出河,雄性直接從河流出來上岸,經(jīng)陸地轉(zhuǎn)入產(chǎn)卵場;雄蛙多數(shù)順?biāo)饕欢尉嚯x之后上岸,再轉(zhuǎn)入產(chǎn)卵場,也有不經(jīng)水中漂流直接登陸的。
2、配對
蛙類沒有外生殖器,沒有性器官的交接作用,屬體外受精,其產(chǎn)卵前配對行為,只是起著異性的刺激作用,引起雌性排卵,雄性排精,從而完成生殖作用。配對是產(chǎn)卵前的準(zhǔn)備活動。
林蛙出河之后,雄性首先進入產(chǎn)卵場,開始鳴叫,以吸引雌性前去配對。起鳴聲似嬰兒啼哭,鳴叫的高峰時間是在20-24點。但在產(chǎn)卵場內(nèi)雄性追逐雌性時則發(fā)出另一種鳴聲,聲音短促而宏亮,一邊追逐一邊鳴叫,雄與雌配對之后大多停止鳴叫。
林蛙的配對方式是腋抱型配對法,雄性的兩前肢緊緊抱住雌性的前肢腋部,手指在雌性胸部腹面相搭接;頭部向下緊貼于雌體頭后背面。擁抱腋部是林蛙固定的擁抱方式。
林蛙配對時,正常狀態(tài)下是一雄一雌,但有時也出現(xiàn)一雌多雄的現(xiàn)象,即二個或三個雄蛙同時擁抱一個雌蛙。個別情況還出現(xiàn)兩雄相擁的現(xiàn)象。
配對的時間長短不一,一般為5-8小時但,也有長達一天或幾天的情況。配對時多在淺水處,伏在岸邊,或伏在水中的草桿及樹枝上面,頭部露出水面。也有的進入深水區(qū)沉入水底,但經(jīng)常浮上水面呼吸。
3.產(chǎn)卵
林蛙的天然產(chǎn)卵場大體可分為兩類,即永久性泡沼和臨時性水洼。所謂永久性泡沼,是指林區(qū)的河流、小溪兩岸附近小型水泡子,或沼澤性水甸子。這類水域的水源充足,多數(shù)由地下水滲出,或有涌泉,能常年存水,尤其是春、夏兩季水量充足。臨時性水洼是指春季融雪積水或降雨積水的水洼,如稻田積水、田邊水坑、路邊水溝、車轍積水等。這些地方的水都是臨時積水,除降雨外沒有補充水源,大部分水洼會在短時間內(nèi)斷水干涸。
林蛙對產(chǎn)卵場具有一定的選擇性,主要選擇水層淺、水面小的靜水區(qū)產(chǎn)卵。林蛙產(chǎn)卵場的水深一般都在一米以下,通常在20-30厘米。水面一般為幾十平方米,小者不足1平方米。產(chǎn)卵場的水面必須是平靜的,即使輕微流動,林蛙也很少在其中產(chǎn)卵。林蛙也極少到大水面或水庫或水深超過一米的水域中產(chǎn)卵。
林蛙的產(chǎn)卵場,多數(shù)可分為產(chǎn)卵區(qū)和非產(chǎn)卵區(qū)兩部分。產(chǎn)卵區(qū)一般位于產(chǎn)卵場的邊緣淺水處,水深5-10厘米左右,最深不超過25厘米。通常林蛙是在淺水產(chǎn)卵區(qū)進行產(chǎn)卵的。非產(chǎn)卵區(qū)是指產(chǎn)卵場的深水部分,水深在1米以下,25厘米以上。卵團吸水膨脹后漂浮水面,布滿產(chǎn)卵場水面,并且也分布在深水區(qū)的水面上。
林蛙在產(chǎn)卵的時候,對水面的大小,水層的深淺,是否靜水等有選擇性,面對產(chǎn)卵水泡的水源狀況無選擇性,無論是永久性泡沼或臨時性水洼,只要符合其產(chǎn)卵要求,就可在其中產(chǎn)卵。在永久性泡沼所產(chǎn)的卵團,能正常孵化成蝌蚪,變態(tài)成幼蛙。產(chǎn)在臨時性水洼的卵團,多數(shù)在不同發(fā)育時期而水洼干涸而死亡。
林蛙在經(jīng)過一定時間的配對之后,即開始排卵,整個排卵過程可分為三個階段,即刺激階段,排卵受精階段、產(chǎn)后休克階段。
刺激階段主要表現(xiàn)在雄性的刺激活動上。雄蛙后肢屈曲,用腳掌內(nèi)足蹠突速橫想摩擦雌性瀉殖腔附近皮膚,以刺激雌蛙產(chǎn)卵,摩擦數(shù)次后,雌蛙即開始產(chǎn)卵。
排卵受精階段,即雌蛙受到雄蛙的刺激后,瀉殖腔開放,兩子宮的卵細(xì)胞迅速向體外排出,呈脈沖式連續(xù)排放。雌蛙排卵的同時,雌蛙的瀉殖腔向外翻動收縮,將精液排于水中,精、卵在水中完成受精作用林蛙的排卵時間非常短暫,一般1分鐘左右,有的不足1分鐘。
產(chǎn)后休克是產(chǎn)卵的最后階段雄蛙在雌蛙排完卵后大多數(shù)立即松開前肢,離開雌蛙,游向別處少數(shù)雄蛙繼續(xù)擁抱1分鐘左右,在離開雌蛙,雌蛙排卵完后,在產(chǎn)卵原地停止不動,處于昏迷休克狀態(tài),休克時間平均5-6分鐘,然后緩慢恢復(fù)活動能力,登陸上岸,進行生殖后休眠。
林蛙產(chǎn)卵的最低水溫為2℃,最適宜產(chǎn)卵水溫為10℃:
林蛙雌性每次只產(chǎn)一個卵團,每年產(chǎn)卵一次。產(chǎn)卵數(shù)量隨年齡有明顯差別,二齡林蛙平均產(chǎn)卵1300粒,三齡林蛙平均產(chǎn)卵1800粒,四齡以上林蛙平均產(chǎn)卵2300粒。
4、生殖休眠
林蛙在生殖之后,即潛入土壤中進行生殖休眠。雌蛙產(chǎn)卵之后都進行生殖休眠,而雄蛙則有一部分個體,尤其是沒得到配對機會的個體,可以不進行休眠,生殖休眠的生物學(xué)意義是恢復(fù)生殖過程中的體力消耗,具有產(chǎn)后休養(yǎng)的作用。
通常林蛙在產(chǎn)完卵之后,很快離開產(chǎn)卵場,到陸地尋找合適的生殖休眠場所。生殖休眠場所主要在其產(chǎn)卵場附近的農(nóng)田、林緣潮濕的地方。休眠的林蛙潛伏在比較疏松的土壤里面,或鉆進樹根、石塊及 枝落葉層的下面,潛入土壤為3.5-5厘米。
林蛙的生殖休眠,多是單獨分散休眠。休眠的時間為10-15天左右:一般從4月中旬開始到5月初結(jié)束。當(dāng)土層溫度穩(wěn)定在10℃以上時,林蛙解除生殖休眠,轉(zhuǎn)入夏季森林生活期。
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